Der Streit zwischen Biometrikern und Mendelisten

Biologisches Zentralblatt 101 (1982) 597-607

Klassischer und probabilistischer Mendelismus:

Ein wissenschaftsgeschichtlicher Beitrag zur Latenz wissenschaftlicher Ideen [1]

Volkmar Weiss

Summary

Classic and Probabilistic Mendelism: A Contribution to the Latency of Ideas in the History of Science

The genetic analysis of quantitative characters has raised difficult problems, which are at the root of the controversies between biometrical and Mendelian paradigms. Beside the classic type concept (when there is a one-to-one correspondence of phenotype and genotype) there is a probabilistic type concept when there are overlapping distributions of phenotypic scores. The work of OTFRIED MITTMANN (in 1935 the first representative of the probabilistic type concept), CHARLES SPEARMAN (who established in 1904 the hypothesis of a general factor of intelligence) and the discussions between WILHELM WEINBERG and WILHELM BETZ are given as examples to stress the slow advance of scientific progress in difficult areas. From this the author generalizes that the originality of scientific achievements and the latencies of their general acceptance bear inverse correlations.

Zusammenfassung

Die sogenannten quantitativen Merkmale haben die Genetik bis heute vor schwierige methodische Probleme gestellt, die zu den Gegensätzen zwischen der biometrischen und der mendelistischen Schule geführt haben. Neben dem klassischen Typenbegriff, der von einer hundertprozentigen Zuordnungsgenauigkeit von Phänotyp zu Genotyp ausgeht, hat sich auch ein probabilistischer Typenbegriff herausgebildet, der eine Überlagerung der Meßwerte der Phänotypen annimmt. Am Beispiel der Arbeiten von OTFRIED MITTMANN (1935 Begründer des probabilistischen Typenbegriffs), CHARLES SPEARMAN (der 1904 die Hypothese eines Generalfaktors der Intelligenz formulierte) und der Diskussion zwischen WILHELM WEINBERG and WILHELM BETZ belegt der Autor die sehr langsame Herausbildung neuer Lösungsansätze bei komplizierten theoretischen Sachverhalten. Er schließt daraus, daß die Originalität einer wissenschaftlichen Leistung und die Zeitdauer, in der sie allgemein anerkannt wird, umgekehrt proportional sind.

Gregor Mendel und die quantitativen Merkmale

Von MENDELs Veröffentlichung 1866 bis zur ihrer Wiederentdeckung mußten 34 Jahre vergehen. Es ist viel nach den Ursachen dafür gesucht worden (vgl. z.B. STUBBE, 1972; GLASS, 1974) und u.a. sind die einmalige Veröffentlichung in einer wenig verbreiteten Vereinszeitschrift, die fehlende theoretische Verallgemeinerung (GLASS, 1974; BRANNIGAN, 1979) und die mangelnde Einsicht der Zeitgenossen als Gründe angeführt worden. Weiter geht ASIMOV (1969), der auf die Außenseiter-Rolle MENDELs verweist und darauf, daß die etablierten Autoritäten, wie KERNER VON MARILAUN – Direktor des Botanischen Gartens in Wien – den Sonderdruck des Mönchs aus Brünn achtlos beiseitelegten. Andererseits belegen die Ergebnisse der Wissenschaftsgeschichte und –soziologie, daß von der Veröffentlichung einer Entdeckung bis zu ihrer allgemeinen Anerkennung im Durchschnitt (MENARD, 1971) etwa 15 Jahre vergehen. Im Durchschnitt, d.h. bei der Hälfte der Arbeiten dauert es länger, so daß der „Fall MENDEL“ eigentlich gar nichts so Ungewöhnliches ist. Wir werden im folgenden Beispiele aus der Genetik nennen, bei denen die Zeitdauer ebenso lang und länger ist.

Eigentlich verlangen ja die Mendelschen Gesetze nicht allzuviel mathematisches oder statistisches Verständnis; schwieriger war es für die Zeitgenossen mit der inhaltlichen Bedeutung. Aber bereits MENDEL war auf Probleme gestoßen, die sich seinen Methoden zu entziehen schienen und die heute von der sogenannten „Quantitativen Genetik“ bearbeitet werden. So schreibt er am 3.7.1870 an NÄGELI (Faksimilie in STUBBE, 1965): „Der Farbenversuch mit Matthiola dauert nun schon ins 6te Jahr ... Der Mangel einer verläßlichen Farbenskala war den Versuchen sehr hinderlich. Ich hatte zwar ein Sortiment ... in 36 benannten Farben von Erfurt kommen lassen, dasselbe erwies sich jedoch für meine Zwecke als unzureichend.“ Nach der neuen Ernte, im September, schreibt er wieder: „Die Farbenversuche ... haben trotz der großen Anzahl von Versuchspflanzen nur geringe Fortschritte gemacht ... Schwierigkeiten verursachen gewisse Erscheinungen, welche sich auf die Intensität der Färbung beziehen. Oefter erscheint statt der erwarteten Farbenstuffe eine ... höhere oder tiefere ... und zwar nicht an einem oder dem anderen, sondern an einer ganzen Reihe von Exemplaren ... . Man erhält dann für die verschiedenen Farben-Varianten Zahlen, welche für die Ableitung einer Entwicklungsformel unbrauchbar sind.“ MENDEL hat diese Experimente mit Matthiola fortgeführt, es waren seine weitaus aufwendigsten, aber er hat niemals Ergebnisse darüber veröffentlicht, was schon CORRENS (1905), den Herausgeber dieses Briefwechsels mit NÄGELI zu einer kritischen Fußnote veranlaßte. Aber bereits 1866, in der berühmten Arbeit, hatte MENDEL geschrieben: „Die vollkommene Übereinstimmung, welche sämtliche, dem Versuche unterzogene Charaktere zeigen, erlaubt wohl und rechtfertigt die Annahme, daß auch ein gleiches Verhalten den übrigen Merkmalen zukomme, welche weniger scharf an den Pflanzen hervortreten.“

Otfried Mittmann und der probabilistische Typenbegriff

OTFRIED MITTMANN, geboren am 27.12.1908 in Ruda/Oberschlesien, ab 1927 Studium der Mathematik und Naturwissenschaften in Göttingen und Leipzig, schreib 1935 in seiner Dissertation: „Die Auffindung der Mendelschen Regeln ist hauptsächlich dem Umstand zuzuschreiben, daß es Merkmale gibt, bei denen die Erscheinungsformen der Klassen des Erbgefüges getrennt sind. ... Ohne das Vorhandensein von Merkmalen, deren Erscheinungsform ein dem Erbgefüge getreues Abbild vermittelt, würden wir wahrscheinlich noch kein Vererbungsgesetz kennen. Denn wenn zu den Zufälligkeiten, die bei der Entstehung einer Erbanlage wirksam sind, noch eine größere Reihe von Zufälligkeiten im Laufe der Entwicklung der Anlage hinzukommen, erhalten wir von den Spaltungsverhältnissen ein derartig verzerrtes Bild, daß die Auffindung der richtigen Theorie praktisch unmöglich wäre. Überdies gesellt sich ... hinzu, daß bei nichtgetrennten Erscheinungsformen ja auch für die Eltern eine sichere Bestimmheit des Erbgefüges fortfällt ... „ Im folgenden führt MITTMANN dann aus, daß die Mendelschen Gesetze (getrennte Typen) nur der Grenzfall des allgemeineren Falls bei sich überlagernder Verteilung der Typen sind. Während der klassische Mendelismus von einer Zuordnungsgenauigkeit von 100% von Phänotyp zu Genotyp ausgeht, müssen wir im allgemeinen Fall mit einer mehr oder minder großen Zurordnungsungenauigkeit rechnen. MITTMANN belegt diese Auffassung mit empirischen und statistischen Untersuchungen (die wir heute als Monte-Carlo-Studien bezeichnen würden), veröffentlicht mehrere Zeitschriftenaufsätze darüber und schließlich (1940) sogar ein Buch, wodurch er sich zum ersten prononcierten Vertreter des „probabilistischen Mendelismus“ qualifiziert. MITTMANN dürfte im Krieg gefallen sein, seine Arbeiten: Dissertation, Zeitschriftenaufsätze und Buch, bleiben ohne Folgen.

1972 – 37 Jahre später – wiederholt BIRNBAUM (ohne Kenntnis von MITTMANN) in einem Aufsatz in „Genetics“ die Grundgedanken des probabilistischen Typenbegriffs. Dann folgen ähnliche Gedanken rascher, aber immer noch unabhängig voneinander (u.a. WEISS, 1974a und b; HOMMEL, 1978) und finden mit gelungenen praktischen Anwendungen (GELDMACHER VON MALLINCKRODT et al., 1979) einen vorläufigen Abschluß (wobei prüfstatistische Probleme offen geblieben sind).

Biometriker und Mendelisten: Wilhelm Betz kontra Wilhelm Weinberg

Doch dürfte „probabilistischer Mendelismus“ auch heute noch für viele Kollegen so etwas wie ein Kuriosum sein. Lassen wir deshalb die gegenwärtige Lage durch CASPARI (1977) charakterisieren: „Durch die gesamte Genetik geht eine tiefe Trennung zwischen mendelistischer und quantitativer Genetik. Das ist eine Folge des bitteren Streits zwischen zwei Schulen, die die Genetik in den ersten zwei Dekaden des 20. Jahrhunderts beherrschten, den Mendelisten und den Biometrikern. Die Geschichte dieses Streits ist durch PROVINE ((1971) beschrieben worden. ... So richtig das im Prinzip ist, in der Praxis sind diese zwei Schulen getrennt geblieben, sowohl in den Forschungsmethoden als auch in den Fragestellungen. Und diese Trennung ist eher schärfer geworden ...“ So richtig CASPARI die Situation charakterisiert (vgl. auch LEWONTIN, 1974; CHILDS et al., 1976; WEISS, 1978; MURPHY, 1979), so geben die zitierten Sätze doch nur die in der englischsprachigen Literatur herrschende Auffassung wieder. Über die Geschichte der Auseinandersetzungen zwischen Biometrikern und Mendelisten ist von englischen Autoren viel und gründlich gearbeitet worden (PROVINE, 1971; DE MARRAIS, 1974; FARRALL, 1975; NORTON, 1975). Jedoch übersehen diese Autoren, daß ein Schwerpunkt der Genetik vor dem ersten Weltkrieg ebenso in Deutschland lag wie in England und deutsche Wissenschaftler beteiligt waren.

Dabei wird die deutsche Szene durch einen einzelnen Mann beherrscht: WILHELM WEINBERG (1862-1937). STERN (1962) schreibt über ihn: „WEINBERGs Schicksal fordert zu einem Vergleich mit dem MENDELs auf. ... WEINBERG war seinen wissenschaftlichen Kollegen ... bekannt. Er nahm an Kongressen teil, und seine Veröffentlichungen erschienen in den führenden Fachzeitschriften.“

1912, auf dem II. Kongreß für Familienforschung- und Vererbungslehre, greift ihn WILHELM BETZ an. WILHELM BETZ, geboren am 2.2.1882 in Mainz, gestorben in Leipzig am 17.8.1930 (LIPMANN, 1932), von Hause aus eigentlich Physiker, ist wie WEINBERG (das im Unterschied zu den Professoren BATESON und PEARSON) Außenseiter, der nie eine akademische Stellung erlangt. 1906/07 hatte er sich bei PEARSON in London aufgehalten, und 1911 erschien von ihm, als Beiheft der Zeitschrift für angewandte Psychologie, die erste Darstellung der Korrelationsrechnung in deutscher Sprache (vgl. auch WEISS, 1980). LAZARSFELD (1932) schreibt über ihn im Nachruf: „So kann man die Bedeutung der Schrift ‚Über Korrelation’ dahin zusammenfassen, daß sie in einer großen Phase der psychologischen Statistik die wertvollsten Dienste geleistet hat, und daß auch dort, wo neue Wege gegangen werden, sich die wichtigsten Ansatzpunkte schon bei BETZ finden.“ Dieser BETZ sagt auf dem Kongreß in Gießen 1912: „Die Mendelschen Erscheinungen führen zu einer sozusagen atomistischen Auffassung ... Die Versuche mit reinen Linien bieten bis jetzt keine Stütze für die Mendelsche Auffassung der Gene als gleichsam atomistische Dinge, die in einer Keimzelle entweder da sind oder nicht da sind.

Hiermit kommen wir zur methodischen Schwäche des Mendelismus: Die Intensität, mit der irgendeine Eigenschaft auftritt, wird gar nicht berücksichtigt, es wird nur rein qualitativ sortiert, als habe man ganz scharf getrennte Sorten vor sich, während doch ziemlich häufig so allmähliche Übergänge vorkommen, daß es nicht angeht, auf den ersten Blick zu sagen, dieses Individuum gehört zu dieser oder jener Sorte. Innerhalb einer reinen, homozygotischen Sorte gibt es doch größere und kleinere, stärker und schwächer gefärbte Individuen usf., und da hat die Frage doch ein sehr erhebliches Interesse, wie es mit der Erblichkeit dieser Variationen in der reinen Sorte steht. Hier haben exakt-biometrische Untersuchungen einzusetzen. Aber der durchschnittliche Mendelianer ist vollkommen beruhigt, wenn er irgendwie eine Sorte isoliert hat, die ungefähr ein Viertel der ganzen Nachkommenschaft ausmacht. Die Gefahr ist sehr groß, daß man unwillkürlich die Grenzen zwischen den Sorten so zieht, daß ungefähr, wenn die Sorten nicht sehr verschieden sind, ein Viertel herauskommen muß. Ich möchte sehr nachdrücklich davor warnen, sich auf Mendelsche Proportionen festzulegen und sie überall finden zu wollen.“

In der Diskussion wendet sich WEINBERG gegen BETZ und spricht von „Verkennung ... der Aufgaben seitens der Biometriker“. An anderer Stelle (WEINBERG, 1908), mit ausführlicher Begründung, hatte er bereits geschrieben: „Der von den englischen Biometrikern gegen die Bedeutung der alternativen Vererbung erhobene Einwand, daß sie die Nuancen der Eigenschaften nicht genügend berücksichtige, ist also deshalb belanglos, weil die charakteristischen Erscheinungen der alternativen Vererbung auch bei noch so vielen Nuancen zum Vorschein kommen, wenn nur die Abgrenzung zweier summarisch vereinigter Nuancengruppen stets dieselbe bleibt. Und 1916 dann, als Schlußsatz einer Arbeit über Korrelationsrechnung: „Nicht darauf kommt es an, mittels des Korrelationskoeffizienten die verschiedenen, eine Erscheinung beeinflussenden Faktoren auf ihre Bedeutung hin gegenseitig abzuwägen, sondern ... Ursachen kennen zu lernen.“ Mit dem letzten Satz nimmt WEINBERG die Gegensätze zwischen einer biometrisch orientierten und vorwiegend von Psychologen betriebenen „Verhaltensgenetik“ („Behavior Genetics“) und einer naturwissenschaftlich-kausalorientierten Psychogenetik (LEWONTIN, 1974; WEISS, 1974a) vorweg; mit dem Abgrenzungsproblem bei sich überlagernder Verteilung der Typen erfaßt er den wesentlichen Unterschied zwischen klassischem und probabilistischem Verfahren und die Schlüsselfrage der optimalen Grenzziehung, bei sich überlagernder Verteilung, d.h. die Maximierung der „Mendelanpassung“ (WEISS, 1974b).

Um 1910 schreibt WEINBERG mehrere Arbeiten von einsamer Originalität. 1908 leitet er das Hardy-Weinberg-Gesetz ab, und erst 1943 – 35 Jahre später – wird sein Beitrag von STERN (nach STERN, 1965) „wiederentdeckt“. Aber diese Artikelserie enthält u.a. auch grundlegende statistische Ableitungen zur Verwandtenkorrelation (in direkter Linie und den Seitenlinien) bei monohybridem und polyhybridem Erbgang und für Serien multipler Allele und die erste statistische Formulierung der Heritabilität (WEINBERG, 1909), dabei auf die Arbeiten von JOHANNSEN (1909) aufbauend. Die Priorität dieser Arbeiten wird bis heute, fast unwidersprochen (obwohl STERN, 1962 und 1965 darauf aufmerksam macht und es z.B. PIRCHNER, 1979 bestätigt), R. A. FISHER (1918) zugeschrieben, und auch für die Entstehung des Heritabilitätsbegriffs (BELL, 1977) wird WEINBERGs Beitrag übersehen. Und an diesem Punkt gelangt man allmählich zu der Überzeugung, daß der „Fall WEINBERG“ ein wissenschaftshistorisches und –soziologisches Beispiel ist, dessen Bearbeitung mit diesem Beitrag hier nur begonnen werden kann, auf den aufmerksam gemacht werden soll. WEINBERGs Arbeit von 1909, in der die Verwandtenkorrelationen und die Heritabilität abgeleitet werden, ist mit 139, oft komplizierten Formeln gespickt, für die unter seinen Kollegen, und WEINBERG war hochgeschätzt und bekannt, kein Verständnis zu finden war. Es ist bekannt (PROVINE, 1971) daß auch FISHERs Arbeit (1918) Jahrzehnte brauchte, ehe sie allmählich wirksam wurde, und sowohl von PEARSON als auch von BATESON abgelehnt worden war. Und auch WEINBERGs Arbeiten waren PEARSON, der ja sehr gut Deutsch verstand, mit Sicherheit bekannt, denn 1912 kommt es zwischen WEINBERG (1912a) und PEARSON wegen eines relativ unbedeutenden Punktes zu einer Kontroverse und WEINBERG bemerkt: „Herr PEARSON, der meine Arbeiten bis jetzt immer, mit einer Ausnahme, totgeschwiegen hat, obgleich er verschiedenfach Anlaß und Pflicht gehabt hätte, darauf zu reagieren, scheint in diesem Punkt anderer Ansicht zu sein.“ In großem historischen Abstand gesehen, kommt man zu dem Schluß, daß WEINBERG der überragende statistische Kopf dieser Zeit um 1910 war, der so weit über den Dingen stand, daß er nur einsam sein konnte. Nachdem er es ausreichend mit Formeln belegt hat, schließt er bereits 1908: „Das Gesetz vom Ahnenerbe steht also in keinem Widerspruch mit der alternativen Vererbung, sondern ist eine direkte Folge derselben. Der Streit der Biometriker und der Mendelianer über diese Frage ... ist völlig gegenstandslos.“

WEINBERG, praktischer Arzt, Armenarzt, Kassenarzt, Vater von 5 Kindern, ist ein Außenseiter, der sich die Zeit für wissenschaftliche Arbeiten stehlen muß (STERN, 1962). Mehrere seiner Beiträge, vor allem die Geschwister- und die Probandenmethode, zur Zwillingsbiologie und demographischen Statistik, erlangen bereits zu seinen Lebzeiten (LUXENBURGER, 1938) Anerkennung und praktische Bedeutung, seine theoretisch tiefgründigsten Arbeiten jedoch nicht. „Er führte das denkbar einfache Leben eines stillen Gelehrten ... . Es ist daher auch zum großen Teil seine eigene Schuld gewesen, wenn seiner Leistung bei weitem nicht jene äußere Anerkennung zuteil wurde, die ihm gebührt hätte ... . Alle bedauerten seine zunehmende Isolierung und seine dadurch bedingte Verbitterung auf tiefste ... .“ Das ist der Nachruf der Zeitgenossen (LUXENBURGER, 1938), über die WEINBERG (1912b) geschrieben hatte: „Alles kann ich aber denen, die sich mit Problemen befassen, die mathematisches Denken erfordern, nicht ersparen.“

Eine Durchsicht von 36 deutschsprachigen Lehr- und Handbüchern (auf eine Bibliographie soll verzichtet werden; alle Bücher sind im Bestand der Deutschen Bücherei, Leipzig) über Genetik, Humangenetik und Tierzucht der Jahre 1910-1940 beweist, daß WEINBERGs tiefgründige Beiträge von 1908-1910 nicht rezepiert wurden. Und dennoch scheinen diese unverstandenen Beiträge nicht ohne jede Wirkung auf die Professoren geblieben zu sein, wenn sie auch mehr im Unterbewußtsein der Autoren existiert haben. Zum Beispiel zitiert BERNSTEIN, 1929 Bearbeiter der „Variations- und Erblichkeitsstatistik“ im „Handbuch der Vererbungswissenschaft“, weder WEINBERGs Arbeiten von 1908-1912 noch FISHERs von 1918 und leitet die Verwandtenkorrelation nach S. WRIGHT ab. Dennoch dürften ihm WEINBERGs Arbeiten bekannt gewesen sein und er sie als Mathematiker verstanden haben. Nur scheint es BERNSTEIN für günstiger gehalten zu haben, den an Kompetenz mindestens ebenbürtigen WEINBERG, mit dem er über die Geschwistermethode in eine heftige Polemik verstrickt ist, nur unzureichend zu zitieren.

Wie ein Blick in den „Science Citation Index“, etwa Jahrgang 1979, zeigt, lebt WEINBERGs Werk und ist weiter fruchtbar. Und allmählich beginnt man seine Bedeutung in seiner ganzen Größe zu begreifen; nach vielen, vielen Jahrzehnten.

Normalverteilung der Meßwerte gleich genetisch multifaktoriell und unauflösbar?

Überhaupt scheint die Wirkung von Lehr- und Handbüchern auf den Gang der Forschung zwiespältig zu sein: Eine der Auffassungen, die sich in den Zwanziger und Dreißiger Jahren in den Lehrbüchern der Genetik immer mehr verfestigte, war die Meinung, daß nur einfache, klar definierbare und erkennbare Merkmale genetisch einfach sein können, alle anderen Merkmale, vor allem die eine Normalverteilung aufweisenden, seien genetisch komplex und multifaktoriell, so daß ein Nachweis einzelner Genwirkungen – wie es MITTMANN (1935) versuchte – im allgemeinen unmöglich sei. Für die genetische Unauflösbarkeit galt bald schon die (oder nur die Annahme der) Normalverteilung der Meßwerte als ausreichend. Dabei läßt sich schwer belegen (SHEYNIN, 1980), woher diese Auffassung, die irgendeinem „angeborenen“ Symmetrieempfinden zu entsprechen scheint, eigentlich kommt. Bei GALTON ist diese Auffassung schon ausgeprägt (DE MARRAIS, 1974), und zu einer tieferen Analyse des Verhältnisses von vorgegebenen sprachlichen Begriffen („Merkmalen“) und der Neu-Bezeichnung und Abgrenzung von definierten Genwirkungen gelangen die folgenden Jahrzehnte nur im Ansatz. JUST, als Herausgeber des „Handbuchs der Erbbiologie des Menschen“, gibt 1940 die herrschende Meinung richtig wieder, wenn er schreibt: „Es gibt ... weder innerhalb des normalen psychischen Geschehens noch außerhalb desselben bisher einen sicheren Nachweis eines bestimmten mendelnden Erbgangs eines psychischen Merkmals. Für die normalen psychischen Vorgänge ist ein solcher Nachweis ... auch ebensowenig zu erwarten, wie für die normalen morphogenetischen Vorgänge, da eben in beiden Fällen eher mit polymerer als mit monomerer Bedingtheit gerechnet werden muß.“ In den folgenden drei Jahrzehnten dominierten diese Auffassungen, die den klassischen Mendelismus für das „Unnormale“ für zuständig erklären, die Biometrie für das „Normale“. Dabei findet sich bereits bei JOHANNSEN (1909) (vgl. auch CHURCHILL, 1974) eine Abbildung, die zeigt, wie zwei sich stark überlagernde Normalverteilungen reiner Linien (Homozygote) und ihrer Hybriden (Heterozygote), ebenfalls normalverteilt und mit dem Mittelwert genau intermediär zwischen den Mittelwerten der Homozygoten, wie diese drei Normalverteilungen zusammen wieder eine Normalverteilung ergeben. Methodische Schlußfolgerungen daraus scheint zuerst MITTMANN (1935) gezogen zu haben, und den praktischen Schluß – weiter Beispiele lassen sich sicher noch in der Züchtungsforschung finden – finden wir bei BARTELS (1940), einem Doktoranden von KAPPERT. (Auch BARTELS ist im Krieg gefallen.) In den letzten Jahrzehnten waren es immer wieder THODAY und seine Mitarbeiter (THODAY und THOMPSON, 1976), die darauf hinwiesen, daß Normalverteilung nicht unauflösbare genetische Multifaktorialität bedeutet. Den Durchbruch zu einer stärkeren Betonung des probabilistischen Typenbegriffs (u.a. WEISS, 1974a; HOMMEL, 1978) bewirkten u.a. Veröffentlichungen von HARRIS (z.B. in HARRIS, 1974), der zeigen konnte, daß in der Elektrophorese qualitativ getrennte Typen dreier Allele in den Enzymaktivitäten „quantitative“ Typen entsprachen, jeder Typ für sich einzeln normalverteilt und die Gesamtverteilung wieder annähernd normalverteilt (bei einer Heritabilität von 0,82), dabei die Mittelwerte der Heterozygoten in der Mitte zwischen den Mittelwerten der Homozygoten.

Auch PIRCHNER (1979) z.B. gibt ein anderes derartiges Beispiel wieder, das zeigt, daß normalverteilte Meßwerte sehr wohl genetisch auflösbar sind und daß die Kette „normales Merkmal = normalverteiltes Merkmal = multifaktoriell bedingtes (in der Psychologie multifaktoriell dann meist mit der Bedeutung = umweltverursacht)“ nicht einfach gilt und einzelne Genwirkungen ausgegliedert werden können.

Charles Spearman und der Generalfaktor der Intelligenz

Nach JENSEN (1980) ist „die unumstrittenste Theorie der gesamten Psychologie die Normalverteilung der Intelligenz“, woraus nach JENSEN ihre polygene Verursachung folgt. Da die Meßwerte in Intelligenztests im wesentlichen von SPEARMANs Generalfaktor der Intelligenz abhingen, sei folglich auch dieser Generalfaktor polygen. Dabei ist JENSEN zu sehr Psychologe und zu wenig Neurophysiologe, Neurochemiker oder Genetiker, um zu erklären, wie viele spaltende Gene immer wieder einen „Generalfaktor“ hervorbringen können. Obwohl das rein theoretisch durchaus denkbar ist, erscheint Polygenie nicht die einfachste und naheliegendste Lösung zu sein, nach der dem Generalfaktor neurochemisch ein Hauptgenlocus entsprechen sollte. CHARLES SPEARMAN (1865-1945), der bereits 1904 diese Hypothese eines Generalfaktors der Intelligenz aufstellte und dabei auf die hohe Interkorrelation aller intellektuellen Leistungen verwies, scheint sich persönlich (SPEARMAN, 1930) niemals Gedanken gemacht zu haben über eine mögliche genetische Entsprechung seiner Hypothese. Auch scheint sich SPEARMAN, der ebenfalls als Außenseiter antrat, aber 1907 eine akademische Stellung am University College in London erhielt – nach seiner Autobiographie (1930) zu urteilen – niemals mit Genetik befaßt zu haben. Es sind in der Literatur Polemiken zwischen SPEARMAN und BETZ, SPEARMAN und PEARSON, PEARSON und WEINBERG, WEINBERG und BETZ belegt, aber nicht zwischen SPEARMAN und WEINBERG oder SPEARMAN und BATESON. Dennoch suchte SPEARMAN nach einer physiologischen Entsprechung seines Generalfaktors: Als verabschiedeter Offizier war er nach Leipzig gekommen und hatte bei WUNDT Psychologie studiert und dann ein Jahr lang in der Nervenklinik und ungefähr drei Jahre lang in der Psychiatrie unter PAUL FLECHSIG gearbeitet. „Doch das allgemeine Studium dieser physiologischen Studien war tief enttäuschend. Ich hatte erwartet, daß das Studium des Gehirns das des Geistes erleuchten würde. ... Doch wie diese Abhängigkeit zustandekam, an diesem Punkte schien sich mir die Physiologie noch in tiefster Unwissenheit zu befinden.“ Hätte er in den folgenden Jahrzehnten in neurobiologischen Einrichtungen gearbeitet, das Ergebnis wäre kaum besser gewesen. Und erst heute – rund 80 Jahre später – kann man vermuten, daß in den nächsten Jahrzehnten die SPEARMANsche Hypothese, die eine der zentralen Hypothesen und Herausforderungen der Psychologie – auch an die Genetik – ist und als solche bisher weder endgültig bewiesen noch widerlegt werden konnte, wirklich empirisch – d.h. neurochemisch und genetisch – überprüft werden kann.

Bereits 1915 hatte WILHELM PETERS (vgl. auch WEISS, 1980), ein Psychologe, der Biometrie und Mendelismus, Korrelationsrechnung und Spaltungsgesetze kannte (und auch BETZ und SPEARMAN aus der gemeinsamen Leipziger Zeit kannte), in der ersten großen repräsentativen empirischen Familienuntersuchung, die zur Intelligenz überhaupt in der Welt durchgeführt worden ist, auch eine mendelistische Analyse der Daten versucht (neben den Korrelationsberechnungen) und war dabei zu dem Ergebnis gekommen, daß, wenn man einer Überlagerung der Typen und der Wahrscheinlichkeit der Zuordnung ausgeht, also von einem probabilistischen Typenkonzept (er belegt das rechnerisch sehr ausführlich auf mehreren Seiten) bereits mit einer einfachen Zwei-Allel-Hypothese eine erstaunlich gute Übereinstimmung mit den Erwartungswerten der Mendelschen Gesetze erreicht. Ihm muß das selbst überraschend und unwahrscheinlich vorgekommen sein, so daß er auf diese Berechnungen später nie mehr zurückgekommen ist. 1982 veröffentlichten WEISS und MEHLHORN eine Arbeit, in der sie belegen, daß bei einer einfachen Zwei-Allel-Hypothese, die Intelligenz dabei mit Tests gemessen, die die zentrale Informationsverarbeitungsgeschwindigkeit möglichst unverfälscht messen, die Mittelwerte der hypothetischen Heterzygoten genau in der Mitte zwischen denen der Homozygoten liegen und die Gesamtverteilung – die Absolutwerte dabei in Abhängigkeit vom Informationsbetrag (in Bit) der Tests – nicht normal, sondern stark schief ist. Für ein derartiges Ergebnis scheint es nur eine einfache Erklärung zu geben: Einen Polymorphismus in einem zentralen Stoffwechselschritt des Hirnstoffwechsels, der dann das neurochemische Äquivalent von SPEARMANs Generalfaktor wäre. (Siehe dazu auch neuere Arbeiten unter www.v-weiss.de/majgenes.html , www.v-weiss.de/intellig.html und www.v-weiss.de/iq-falle.html. ) Da bei Intelligenztests die Meßfehler erheblich sind, ging die Arbeit (WEISS und MEHLHORN, 1982) von einem probabilistischen Typenbegriff aus, wie auch PETERS bereits 1915.

Schlußfolgerungen

Wenn wir nach dem Gemeinsamen in den Arbeiten und in den Schicksalen von MITTMANN, WEINBERG und SPEARMAN suchen, so stoßen wir zuerst auf das Trennende: unterschiedliche Sprachen der Veröffentlichung, unterschiedliche Produktivität und unterschiedliche akademische Stellung. Als Gemeinsames (und gemeinsam mit MENDEL) finden wir aber dann, daß die einmalige Entdeckung oder Aufstellung einer Hypothese oder theoretischen Meinung nicht ausreicht. Ist die Entdeckung, Hypothese oder Meinung originell, darf der Autor damit rechnen – und nicht nur in der Genetik – daß nach der Publikation jahrelang erst einmal gar nichts geschieht (DUNCAN, 1974) und die Arbeit bestenfalls von ein paar Leuten, vielleicht jungen Doktoranden (wie bei MENDEL, vgl. STUBBE, 1972) oder einem befreundeten Kollegen einmal zitiert wird.

So wurde der Autor dieses Aufsatzes hier durch eine Fußnote bei GEPPERT und KOLLER (1938) auf MITTMANN aufmerksam, der sonst wahrscheinlich niemals zitiert worden ist. (Dabei ist das Buch von GEPPERT und KOLLER (1938) selbst dadurch besonders interessant, daß es die erste Anwendung der Matrizenrechnung in der Genetik ist. Die englischsprachige Literatur beansprucht dafür die Priorität für den Beginn der Vierziger Jahre!)

Das heißt nicht, daß die Arbeit von anderen nicht zur Kenntnis genommen wird. Sie wird registriert, vielleicht mehr im „Unterbewußtsein“ und bei schwerlesbaren Arbeiten (WEINBERG, 1909) nur oberflächlich. Schreibt der Autor weitere Arbeiten in die gleiche Richtung, vielleicht gar ein Buch, steigen die Chancen, daß die Arbeit rezepiert wird. Sind die Gedankengänge und die Ergebnisse ungewöhnlich, so ist das nicht sicher. Erst wenn andere Autoren mit gleichen oder ähnlichen Arbeiten aufwarten, mit „Wiederentdeckungen“, ist ein Durchbruch möglich, gelingt es ihnen vielleicht, die Isolierung (CRANE, 1972) zu überwinden. „Wiederentdeckungen“ (STUBBE, 1965) sind damit nicht bedauerliche Verzögerungen, sondern eher eine Regel normaler wissenschaftlicher Arbeit (und Prioritätsstreite eine häufige Folge). Erfahrene und etablierte Wissenschaftler, die die Studenten ausbilden, die Lehrbücher schreiben und die Zeitschriften kontrollieren, spielen dabei eine sowohl bremsende als auch fördernde Rolle, wobei sich das Schwergewicht der Wirkungen je nach Person, betroffenem Sachgegenstand und Lebensalter verschieben kann. Besonders aussichtslos scheint die Situation für Außenseiter zu sein (MENDEL), insbesondere dann, wenn sie sich von ihrer Kompetenz her eindeutig als „Nahrungskonkurrenten“ profilieren (WEINBERG). Besonders schwierig wird es, wenn kein unmittelbarer oder überzeugender empirischer „Beweis“ (Stand der Zellforschung bei MENDEL, 1866) möglich oder in den nächsten Jahrzehnten wahrscheinlich ist. In diesen Fällen sinken diese Arbeiten immer tiefer ins „Unterbewußtsein“ derjenigen, die sie jemals mit kritischem Sachverstand in der Hand hatten, und ein, zwei, drei Generationen beginnen jedesmal wieder von vorn mit dem Problem. Eine zwiespältige Rolle übernehmen dabei viele Lehr- und Handbücher: Einerseits liefern sie den Studenten das Rüstzeug, um in Gebietend der „normalen Wissenschaft“ (KUHN, 1962) auf den bekannten Wegen (z.B. in der Medizinischen Genetik) zu weiteren Erfolgen zu kommen, andererseits schreiben sie auf schwierigem theoretischen Gebiet Meinungen fest und wiederholen sie jahrzehntelang hartnäckig, die den Gang der Forschung aufhalten, so daß derjenige, der inhaltlich weiterkommen will, sich gegen die Meinung der Lehrbücher und - noch bitterer – der unmittelbaren Vorgesetzten – seine eigene Meinung bilden, behaupten oder gar durchsetzen muß.

Je komplizierter ein Problem, desto kleiner der Personenkreis, der Ansätzen zu seiner Lösung folgen kann. Je tiefgründiger ein Problem ist und je origineller die Lösung, desto länger der wahrscheinliche Zeitraum, der für eine (mehrfache) Lösung oder Entdeckung gebraucht wird. Es folgt daraus: Die Originalität einer wissenschaftlichen Leistung und die Zeitdauer, in der sie allgemein anerkannt wird, sind sich umgekehrt proportional.

Jedoch muß dieser letzte Satz eingeschränkt werden: Es gibt Entwicklungsrichtungen, Probleme und Aufgabenstellungen (z.B. in der Molekulargenetik), für deren Lösung die technischen und theoretischen Voraussetzungen herangereift sind und deren Lösungen oder Lösungswege dann allgemein und relativ rasch akzeptiert werden. Es besteht gerade ein besonderes Geschick wissenschaftlicher Arbeit und Leitungstätigkeit darin, derartige bedeutende Entwicklungsrichtungen rechtzeitig zu erkennen und sich darauf zu konzentrieren. Nicht zuletzt unterscheidet auch diese Fähigkeit (und Möglichkeit) den erfolgreichen Wissenschaftler von dem, dem der äußere Erfolg versagt bleibt. - Wir dürfen auch nicht vergessen, daß der auf schwierigen Gebieten zögernde Informationsfluß ein notwendiger Schutzmechanismus ist, der die Wissenschaft vor falschen und irreführenden Ideen schützt.

Schriftenverzeichnis

ASIMOV. I., 1969, Wege und Irrwege der Naturwissenschaft. Econ, Düsseldorf.

BARTELS, K., 1940, Untersuchungen über die Vererbung quantitativer Eigenschaften: Die Stengellänge und Blütezeit des Leins. Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre 78: 14-58.

BELL, A. E., 1977, Heritability in retrospect. Journal of Heredity 68: 297-300.

BERNSTEIN, F., 1929, Variations- und Erblichkeitsstatistik. In: BAUR, E., und M. HARTMANN (Hrsg,) Handbuch der Vererbungswissenschaft. Bd. I C. Gebrüder Borntraeger, Berlin.

BETZ, W., 1911, Über Korrelation. Methoden der Korrelationsberechnung und kritischer Bericht über Korrelationsuntersuchungen aus dem Gebiet der Intelligenz, der Anlagen und ihrer Beeinflussung durch äußere Umstände. J. A. Barth, Leipzig (= Beiheft Nr. 3 Zeitschrift für angewandte Psychologie).

BETZ, W., 1912, Biometrie und Mendelismus. In: SOMMER, R. (Hrsg.), Bericht über den II. Kurs mit Kongreß für Familienforschung, Vererbungs- und Regenerationslehre in Gießen vom 9. bis 13. April 1912. Carl Marhold, Halle, S. 83-87.

BIRNBAUM, A., 1972, The random phenotype concept, with applications. Genetics 72: 739-758.

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– siehe dazu auch neuere Arbeiten unter www.v-weiss.de/majgenes.html und www.v-weiss.de/intellig.html